长白山位于吉林省东南部, 位于东经127° 42'55″— 128° 16'48″、 北纬41° 41'49″— 42° 25'18″N, 该区域是东北地区鸭绿江、 松花江等河流的发源地。 长白山地区属于温带大陆性山地气候, 在地形与气候的共同影响下, 植被呈明显的垂直分布特点。 区域植物资源丰富, 研究区位于长白山北坡的东北亚植物园内, 该区域植被类型属典型的温带针阔混交林, 其中红松(Pinus koraiensis)属常绿乔木, 是长白山分布最有代表性的森林植被之一, 它主要分布在海拔500~1 200 m之间; 蒙古栎(Quercus mongolica)、 枫桦(Betula costata)、 椴树(Tilia amurensis)、 白桦(Betula platyphylla)、 水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、 色木槭(Acer pictum Thunb.)等属落叶阔叶树种, 阔叶树种主要分布在海拔500~700 m之间。 蒙古栎、 紫椴、 水曲柳、 红松、 色木槭等为长白山针阔混交林的主要建群树种。

于2021年6月18日上午在长白山东北亚植物园现场采集了蒙古栎(Quercus mongolica)、 裂叶榆(Ulmus laciniata)、 枫桦(Betula costata)、 白桦(Betula platyphylla)、 糖槭(Acer saccharum Marshall)、 假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、 三角槭(Acer buergerianum)、 红松(Pinus koraiensis)8个代表性树种的新叶和老叶样品。 每个树种的新老叶各采集三份样品, 每份样品包含约10片叶片, 对各个样品叶片进行了叶面积、 鲜重、 干重、 叶氮含量与叶碳含量的测量, 每份样品随机选取五片叶片进行高光谱数据的测量, 最后计算每份样品各参数的均值。 新老叶的界定, 通过树枝枝条的顶部向下前1/3处和后1/3处的叶子随机采集确定。 由于除红松外都为落叶阔叶树种, 其新老叶的叶龄相差约2个月, 红松新老叶叶龄相差约1年^{[12, 13, 14]}。 分别通过ASD HH2光谱仪测量叶片反射率曲线数据和室内试验测得各样品的理化性质的数据。 具体是先利用ASD地物高光谱仪对选择的样本进行光谱曲线测量并记录鲜叶的反射率光谱数据, 所记录的光谱数据范围在325~1 075 nm之间。 然后室内利用千分之一天平测得每个叶样品的鲜重, 并利用Yaxin叶面积仪测得对应鲜叶样品的叶面积, 后经过烘箱65 ℃烘干至恒重测得干重, 随后利用球磨仪粉碎后利用Vario ELcube 元素分析仪测定叶氮含量与叶碳含量。

1.3.1 叶片含水率及比叶面积测定

通过利用如式(1)和式(2)计算得到叶片的含水率[c(%)]和比叶面积(specific Leaf Area, SLA, cm²· g^-1)。

$c(\%)=\frac{{{m}_{\ \text{f}}}-{{m}_{\ \text{d}}}}{{{m}_{\ \text{f}}}}\times 100\%$(1)

SLA=Samd(2)

式(1)和式(2)中, c为叶片含水率, m_f为叶片鲜重, m_d为叶片干重, S_a为对应重量m_d的叶面积。

1.3.2 地物光谱数据处理分析

在所选取的8个树种的新老叶中, 均利用ASD地物光谱仪分别对每份叶片样本采集5次, 每份样本得到5个反射率光谱数据, 并利用ViewSpecPro软件对ASD文件进行处理, 并对其进行均值处理与一阶微分变换, 一阶微分变换能够放大地物光谱曲线上的细微变化并抑制相关噪声。 一阶微分变换公式如式(3)

${{D}_{\left( \lambda \right)}}=\frac{\ \ \ {{R}_{\left( \lambda + \Delta \lambda \right)}}\ \ \ \ -\ {{R}_{\left( \lambda - \Delta \lambda \right)}}\ \ \ \ }{2 \Delta \lambda }$(3)

式(3)中, D_{(λ )}为波长λ 时的一阶微分值, R_λ 为波长λ 时的反射率值。

1.3.3 光谱植被指数选取

所使用的光谱指数根据文献选取, 包括反映植被生理生化参数的主要植被指数和光谱参数。 植被指数能够很好地反映植被覆盖度、 含水率等物理化学性质, 光谱参数主要反映绿峰、 红谷及其位置的变化情况, 一般对叶属性有指示性。 所选取的光谱指数见表1。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 光谱植被指数及其计算公式 Table 1 Spectral vegetation indices and their calculation formulae 光谱指数 中文名称 计算公式 文献 SR 简单比值指数 R895/R675 [16] NDVI(800, 680) 归一化植被指数 (R800-R680)/(R800+R680) [17] EVI 增强型植被指数 $2.5\times \left[ \frac{{{R}_{800}}\ \ \ -\ \ \ {{R}_{670}}}{\ \ \ \ {{R}_{800}}\ \ \ \ -\ \ \ 6{{R}_{670}}\ \ \ -\ \ \ 7.5{{R}_{475}}\ \ \ +1\ \ \ \ \ } \right]$ [18] PRI 光化学植被指数 (R531-R570)/(R531-R570) [19] WI 水分指数 R900/R970 [20] RSVI 红边胁迫植被指数 (R714-R752)/2-R733 DDI 双差值指数 (R750-R720)/(R700-R670) [21] SAVI 土壤调整植被指数 $\left( 1+0.16 \right)\times \frac{{{R}_{800}}\ \ \ -\ \ \ {{R}_{670}}}{\ \ \ \ \ {{R}_{800}}\ \ \ +\ \ \ {{R}_{670}}\ \ \ +\ \ \ 0.16\ \ \ \ \ }$ [22] TVI 三角植被指数 0.5× [120× (R750-R500)-200× (R670-R550)] [23] mND(705) 修正归一化差值指数 (R750-R705)-(R750+R705-2× R445) [24] mSR(705) 修正比率指数 (R750-R445)-(R705-R445) [24] RENDVI 红边归一化植被指数 (R780-R680)/(R780+R680) REP 红边位置指数 $700+40\times \frac{\ \ \ \ \ \left( \frac{\ \ \ \ {{R}_{670}}\ \ \ +\ \ \ {{R}_{780}}\ \ \ \ }{2}\ \ \ -\ \ \ {{R}_{7}}00 \right)\ \ \ \ }{{{R}_{740}}\ \ \ -\ \ \ {{R}_{700}}}$ [25]

表1 光谱植被指数及其计算公式 Table 1 Spectral vegetation indices and their calculation formulae

1.4.1 方差分析

通过方差分析(ANOVA)揭示新叶与老叶的叶属性差异和光谱特征差异, 方差分析在SPSS 26.0软件中进行。 将长白山8个树种叶片样品分为新叶和老叶2组, 对每个树种叶属性指标及光谱植被指数进行方差分析, 计算出长白山树种新老叶之间不同特征指标的显著性差异值P, 以此来评价新老叶之间的差异是否显著。

1.4.2 相关性分析

在SPSS 26.0软件中利用Pearson相关性分析研究两组数据之间的相关程度, 相关系数r值的绝对值越大, 表示两组变量线性相关性越好。 研究中将分析长白山树种新老叶叶片样本的叶属性数据与光谱数据(反射率与光谱植被指数)之间的相关性。

长白山各树种新老叶的叶属性指标的计量特征与方差分析结果如图1(a— d)所示。 其中6个树种新老叶的部分叶属性差异达到显著(p< 0.05)。 包括: 蒙古栎(SLA)、 裂叶榆(含水率)、 枫桦(叶氮含量)、 白桦(SLA、 叶氮含量)、 三角槭(SLA、 含水率)、 红松(含水率、 叶氮含量), 白桦和三角槭的SLA差异均达到了极显著水平(p< 0.01)。 八个树种的四项叶属性指标中, SLA、 含水率和叶氮含量3个指标在部分树种的新老叶之间表现出显著差异, 如新叶大于老叶的有三角槭(SLA、 含水率)、 裂叶榆(含水率)、 红松(含水率、 叶氮含量)、 枫桦(叶氮含量), 老叶大于新叶的有蒙古栎(SLA)、 白桦(SLA、 叶氮含量); 裂叶榆、 枫桦、 白桦、 糖槭、 三角槭、 红松六个树种新叶的叶碳含量平均值高于老叶, 蒙古栎与假色槭反之, 但未表现出显著差异。 可见, 不少树种的新叶与老叶的含水率、 SLA和叶氮含量通常存在差异, 含水率均表现出新叶大于老叶, 而SLA和叶氮含量的新老叶间差异在不同树种间表现不同。

图1

Fig.1

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	图1 新叶与老叶间比叶面积(a)、 叶片含水率(b)、 叶氮含量(c)、 叶碳含量(d)的计量特征 图中数据为平均值± 标准误差, * 和* * 表示p< 0.05和p< 0.01水平差异极显著Fig.1 Quantitative characteristics of SLA (a), leaf water content (b), leaf nitrogen content (c) and leaf carbon content (d) between new and old leaves The data in the figure are average± standard error, * and * * meansignificant difference at p< 0.05 and p< 0.01 levels, respectively

在可见光波段(400~780 nm)范围内, 由于受以叶绿素为主的色素含量的影响, 在此范围内叶片的反射率普遍较低。 如图2(a— h)所示, 所有叶片反射率光谱曲线在550 nm均出现了由于叶绿素对绿光的反射作用而形成的绿峰, 除白桦与糖槭以外的6个树种的新老叶在绿峰位置均表现出了较明显的差异, 裂叶榆、 枫桦、 三角槭、 红松4个树种新叶的绿峰反射率高于老叶, 蒙古栎与假色槭相反。 650~680 nm波段范围内出现因叶绿素对红光的强吸收而形成一个吸收带, 在光谱曲线上表现为红谷。 蒙古栎、 枫桦、 糖槭3个树种的新老叶在红谷位置上表现出一定差异性, 蒙古栎与枫桦在红谷位置的反射率表现为新叶小于老叶, 糖槭反之。 据方差分析结果所示(见表2), 枫桦与红松新老叶在绿峰位置的反射率差异显著, 枫桦与糖槭新老叶在红谷位置的反射率差异具有显著性, 结果与图显示一致。 680~760 nm波段范围内均出现植被特有的“ 红边” 特征。 在近红外区域出现“ 反射高原” , 在此区域不同树种叶片出现一定的新老叶的反射率差异, 但无明显规律。

图2

Fig.2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 各树种新老叶的光谱反射率曲线(400~800 nm) 图中“ N” 和“ O” 分别表示新叶与老叶, 数字为样品编号, 下同Fig.2 Reflectance curves of new and old leaves fordifferent tree species (400~800 nm) In the figure, “ N” and “ O” represent new leaves and old leaves, respectively, and the numbers are sample numbers, the same below

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 各树种新老叶绿峰、 红谷反射率的方差分析结果 Table 2 ANOVA of Green Peak and Red Valley reflectance between old and new leaves of each tree species 树种 Rg Rr 蒙古栎 0.339 0.262 裂叶榆 0.294 0.385 枫桦 * * (> ) * * (< ) 白桦 0.361 0.258 糖槭 0.747 * (> ) 假色槭 0.454 0.784 三角槭 0.152 0.533 红松 * (> ) 0.760 注: 表中“ < ” 符号表示该指数新叶小于老叶, “ > ” 表示新叶大与老叶; * 和* * 表示p< 0.05和p< 0.01水平差异极显著; “ /” 表示该项在方差齐性检验时, sig< 0.05, 不接受原假设, 故不进入方差检验, 下同 Note: The symbol “ < ” in the table means that the index is smaller for new leaves than for old leaves, “ > ” means that the new leaves are larger than the old leaves; * and * * meansignificant difference at p< 0.05 and p< 0.01 levels, respectively; “ /” means that the item is sig< 0.05 when the varianceis tested whichis not acceptednull hypothesis, so it does not enter the variance test, the same below

表2 各树种新老叶绿峰、 红谷反射率的方差分析结果 Table 2 ANOVA of Green Peak and Red Valley reflectance between old and new leaves of each tree species

通过对反射率光谱的一阶微分变换曲线进一步提取蓝边、 黄边、 蓝边的幅值及其波长位置数据, 并对其进行方差分析。 表3与图3显示, 在三边附近一阶导数光谱值在新老叶间存在差异。 在蓝边附近, 裂叶榆、 枫桦、 红松3个树种一阶微分值表现出明显差异, 新叶的蓝边幅值(在蓝边处的一阶微分值)大于老叶; 枫桦与红松的新叶的黄边幅值低于老叶; 在红边附近, 除白桦与糖槭外, 其余6个树种的新老叶红边幅值均表现出差异性, 只有假色槭在红边位置上新叶的红边幅值低于老叶, 蒙古栎、 裂叶榆等5个树种均为新叶红边幅值高于老叶, 且老叶较新叶发生了不同程度的红移现象。 说明树木正处于生长期, 叶绿素含量增加, 新叶变老的过程中其叶片活性可能有所下降, 致使红边参数发生红移现象。 表3方差分析结果与图3一致, 枫桦新老叶的差异最明显。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 各树种新老叶在蓝边、 黄边、 红边的幅值及位置的方差分析结果 Table 3 ANOVA for the amplitude and position of the Blue Edge, Yellow Edge and Red Edge between the old and new leaves of each tree species 树种 蓝边 幅值 蓝边 位置 黄边 幅值 黄边 位置 红边 幅值 红边 位置 蒙古栎 0.274 0.329 0.355 0.606 0.127 0.619 裂叶榆 0.36 0.519 0.598 / 0.304 / 枫桦 * * (> ) * (< ) * * (< ) 1 * (> ) * (< ) 白桦 0.502 0.872 0.588 0.101 0.652 0.187 糖槭 0.854 0.259 0.837 / 0.902 1 假色槭 0.387 0.065 0.207 0.579 0.306 0.834 三角槭 0.113 0.07 0.166 0.089 0.179 / 红松 * (> ) 1 * * (< ) / 0.3 0.561

表3 各树种新老叶在蓝边、 黄边、 红边的幅值及位置的方差分析结果 Table 3 ANOVA for the amplitude and position of the Blue Edge, Yellow Edge and Red Edge between the old and new leaves of each tree species

图3

Fig.3

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	图3 各树种新老叶一阶微分曲线(400~800 nm)Fig.3 First-order derivative curves of new and old leaves for different tree species (400~800 nm)

同时计算8个树种新老叶样本的13个光谱植被指数, 并分别对其进行方差分析, 考察其在新老叶间的差异。 由表4结果表明, 蒙古栎和枫桦的新老叶之间多个光谱指数差异显著。 其中蒙古栎新叶与老叶的RS、 NDVI、 SAVI、 RENDVI差异显著(p< 0.05), 枫桦的新叶和老叶的SAVI、 REP差异显著(p< 0.05), EVI、 PRI、 RSVI、 DDI、 TVI、 mND₍₇₀₅₎、 mSR₍₇₀₅₎、 REP达到了极显著(p< 0.05), 同时红松新老叶的TVI差异也达到了显著。 其他5个树种的所有光谱指数在新老叶间都没有显著差异。 这暗示大部分光谱指数在大部分树种的新老叶中差异不大。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 各树种新老叶光谱植被指数方差分析结果 Table 4 Results of variance analysis for spectral vegetation indices of old and new leaves of each tree species 蒙古栎 裂叶榆 枫桦 白桦 糖槭 假色槭 三角槭 红松 RS * (> ) 0.462 0.707 0.175 0.067 0.405 0.485 0.393 NDVI * (> ) 0.467 0.993 0.134 0.074 0.416 0.477 0.273 EVI 0.290 0.467 * * (< ) 0.220 0.064 0.720 0.930 0.869 PRI 0.865 0.286 * * (< ) 0.867 0.707 0.408 0.404 0.705 WI 0.642 0.434 0.068 0.778 0.471 0.708 0.730 0.071 RSVI 0.071 / * * (< ) 0.197 0.708 0.299 0.053 0.093 DDI 0.359 0.288 * * (< ) 0.465 0.619 0.575 0.103 0.467 SAVI * (> ) 0.390 * (< ) 0.154 0.140 0.214 0.170 0.204 TVI 0.826 0.511 * * (< ) 0.986 0.789 0.235 0.227 * (< ) mND(705) 0.423 0.241 * * (< ) 0.634 0.646 0.577 0.141 0.065 mSR(705) 0.173 0.276 * * (< ) 0.065 0.773 0.915 0.074 0.302 RENDVI * (> ) 0.464 0.945 0.123 0.071 0.411 0.478 0.270 REP 0.280 0.274 * * (< ) 0.406 0.493 0.691 0.114 0.678

表4 各树种新老叶光谱植被指数方差分析结果 Table 4 Results of variance analysis for spectral vegetation indices of old and new leaves of each tree species

通过在新老叶叶片光谱反射率与SLA、 叶含水率、 叶氮含量及叶碳含量等4个叶属性指标之间进行Person相关性分析, 得到4个叶属性与光谱反射率的相关系数曲线(图4)。 由曲线形状分析, 叶含水率相关系数曲线与叶氮含量的类似, 而与叶碳含量及SLA的相关系数曲线形状差异较大。

图4

Fig.4

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	图4 新叶(a)、 老叶(b)的叶属性与光谱反射率的相关系数曲线Fig.4 Curves of correlation coefficient between leaf traits and spectral reflectance of new (a) and old (b) leaves

据图4(a, b), SLA与新老叶片的波段反射率相关系数均不高, 在波长325~450 nm范围内, 新叶SLA与光谱反射率显示为正相关, 最大相关系数为0.861, 老叶SLA与光谱反射率的相关系数较低, 说明在此波段内叶片厚度的增加可能会导致该波段反射率的下降, 而在红边与近红外处则会导致反射率的增加。 这与叶片对光的透射与吸收能力有关。 新叶在该光谱区域的相关系数高于老叶, 说明部分波段的光谱反射率对新叶的SLA的变化较敏感。

新老叶含水率总体上与各波段呈负相关, 在近红外区域达到了极显著相关(p< 0.01), 说明在此光谱区域, 由于水分对近红外光的直接吸收, 叶片含水率越高其反射率越低, 同时暗示其透射率与吸收率越高。 这与前人的研究结果一致。 因为此光谱区域为水分的主要吸收波段, 叶片水分逐渐减少, 叶片细胞质壁不断分离, 叶片内部分子空隙加大, 进而使该波段光谱反射增强^{[26, 27]}。 同时, 在此区域新叶含水率与反射率的相关系数大于老叶, 说明光谱反射率对于新叶含水率的变化更加敏感。

叶氮含量与各个波段反射率基本都呈现负相关, 相关性最高的可达-0.8以上。 对于新叶而言, 叶氮含量与红边位置(670 nm)及蓝边位置(480 nm)的反射率相关性最高, 而对于老叶亦然, 只是相关性最高的波段位置稍有移动, 分别为510和650 nm。 这一特征为叶片氮含量的无损光谱测量提供了支撑。 叶片氮含量与红边波段和近红外波段关系紧密, 这与前人的研究结果一致。 同时, 叶绿素含量与氮素营养状况密切相关。 因此这些波段常被用来监测植被冠层氮素营养水平^{[28, 29]}。

叶碳含量与各波段反射率基本呈正相关关系, 但相关性不高, 相关系数最高值约为0.6, 出现在近红外区域。

为进一步分析叶属性的光谱探测能力及这种探测能力在新老叶之间的差异, 研究分析了表1的光谱指数与4个叶属性之间的相关性(表5)。 由表5可知, 从总体上看, 新老叶SLA与WI、 TVI, 叶片含水率与EVI、 WI、 RSVI、 SAVI、 TVI、 mSR₍₇₀₅₎, 叶氮含量与EVI、 WI、 RSVI、 TVI之间有着显著的相关性, 叶碳含量与光谱指数之间的相关性较弱。 通过对比新老叶叶属性与光谱指数之间的相关性, 将挑出其相关性不一致的一些指标, 表5显示, 新叶叶含水率和叶碳含量与SR、 NDVI_{(800, 680)}、 RENDVI, 叶碳含量与SAVI之间表现出显著的相关性, 老叶则不显著; 老叶叶片SLA、 含水率、 叶氮含量与PRI, 叶氮含量与SAVI之间具有显著的相关性, 新叶则不显著。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 新叶、 老叶的叶属性与光谱植被指数的相关性分析 Table 5 Correlation between leaf traits and spectral vegetation indices for old and new leaves SLA/(cm2· g-1) 含水率 叶氮含量/(g· 100 g-1) 叶碳含量/(g· 100 g-1) SR 新叶 -0.579* * -0.702* * -0.102 0.542* * 老叶 -0.454* -0.444* -0.227 0.177 NDVI(800, 680) 新叶 -0.545* -0.698* * -0.050 0.560* * 老叶 -0.489* -0.431* -0.195 0.166 EVI 新叶 0.320 -0.767* * -0.802* * 0.458* * 老叶 0.079 -0.773* * -0.808* * 0.554* * PRI 新叶 0.465* 0.183 0.301 0.051 老叶 0.649* 0.578* * 0.635* * -0.219 WI 新叶 -0.856* * -0.838* * -0.607* * 0.450* 老叶 -0.688* * -0.717* * -0.647* * 0.334 RSVI 新叶 0.331 0.828* * 0.645* * -0.543* * 老叶 0.402 0.746* * 0.721* * -0.438* * DDI 新叶 0.149 -0.375 -0.191 0.354 老叶 0.147 -0.375 -0.198 0.440* SAVI 新叶 -0.482* -0.814* * -0.396 0.582* 老叶 -0.477* -0.697* -0.541* * 0.365 TVI 新叶 -0.539* -0.806* * -0.620* * 0.444* 老叶 -0.510* -0.779* * -0.810* * 0.288 mND(705) 新叶 0.257 -0.036 0.105 0.207 老叶 0.196 0.012 0.135 0.286 mSR(705) 新叶 -0.037 -0.703* * -0.470* 0.535* * 老叶 -0.146 -0.647* * -0.553* 0.471* RENDVI 新叶 -0.545* -0.685* -0.034 0.550* * 老叶 -0.487* -0.400 -0.159 0.14 REP 新叶 0.191 -0.431* -0.203 0.441* 老叶 0.101 -0.448* -0.317 0.466*

表5 新叶、 老叶的叶属性与光谱植被指数的相关性分析 Table 5 Correlation between leaf traits and spectral vegetation indices for old and new leaves

分析表明, 光谱指数对叶片SLA的指示能力在新老叶间没有明显差异, 而对应其他3个叶属性, 光谱指数在新老叶之间的指示性存在比较明显差异。 光谱指数对老叶叶氮含量的指示能力强于新叶, 说明叶氮含量在老叶之间的变化更容易被光谱信号所识别; 大部分光谱指数对新叶含水率和叶碳含量的指示能力则强于老叶, 说明叶含水率和叶碳含量在新叶间的差异更容易被光谱探测到。 这对于指导将来叶属性的无损探测具有重要借鉴意义。