试验地点位于河北省农林科学院旱作节水农业试验站(图1), 该试验区为海河平原典型麦区, 全年平均降水量约为497.1 mm, 其中70%的降水集中在7月— 8月, 年平均气温13.3 ℃, 其中, 最热月平均气温为27.1 ℃, 最冷月平均气温为-2.1 ℃; 无霜期为202 d, 年有效积温(≥ 10 ℃)4 603.7 ℃。 试验地土壤类型为粘壤土类, 各期各处理20 cm深度下土壤含水量如表1所示, 0~30 cm耕层土壤基础养分含量为有机质14.36 g· kg^-1、 速效氮含量87.06 mg· kg^-1、 速效磷含量14.45 mg· kg^-1、 速效钾含量155.32 mg· kg^-1, 复合肥比例(N∶ P∶ K=15%∶ 15%∶ 15%), 每亩施肥50 kg。

图1

Fig.1

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	图1 研究区域和试验设计Fig.1 The experimental area and design

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 20 cm深度下土壤含水量 Table 1 Soil water content at 20 cm depth 生育期 处理1 处理2 处理3 处理4 处理5 处理6 处理7 拔节期 18.84% 19.30% 21.86% 19.63% 19.99% 19.84% 20.51% 孕穗期 13.08% 11.53% 14.58% 19.18% 14.43% 14.50% 14.88% 抽穗期 16.27% 12.07% 12.39% 12.22% 13.13% 16.04% 20.30% 开花期 22.74% 11.13% 12.02% 11.48% 13.02% 12.43% 12.72% 灌浆期 17.47% 13.02% 12.60% 12.49% 12.44% 12.64% 12.52% 注: 处理1— 7分别代表水处理、 旱处理、 冬灌处理、 返青处理、 拔节期处理、 拔节后7天处理、 拔节后14天处理 Note: Treatments 1— 7 represent water treatment, drought treatment, winter irrigation treatment, rejuvenation treatment, jointing treatment, treatment 7 days after jointing, and treatment 14 days after jointing respectively

表1 20 cm深度下土壤含水量 Table 1 Soil water content at 20 cm depth

本试验选取11个冬小麦品种。 根据多年种植经验和前人研究^{[25, 26, 27, 28]}, 可细分为三类品系: (1)抗旱性能较好品系, 有石麦15、 长8744和冀麦418; (2)抗旱性能一般品系, 有石麦22、 山农28、 衡H1603、 衡4399和济麦22; (3)抗旱性能较差品系, 有鲁原472、 新麦28和农大212。 试验区采用裂区设计, 每个试验区面积为9 m²(1.5 m× 6 m), 如图1所示。 所有小麦品种生育期内单次灌水量为50立方水/每亩, 灌溉方式采用漫灌。 设置7个处理: 处理1为补灌两次水处理, 补灌时间分别为2021年4月3日(拔节)和5月3日(扬花); 处理2为无补灌处理, 直至小麦成熟收获; 处理3至处理7为补灌一次水处理, 补灌时间分别为2020年11月29日(冬季)、 2021年3月10日(返青)、 4月3日(拔节)、 4月10日(拔节后7天)以及4月18日(拔节后14天)。 每个处理进行3次重复试验。 在以上所有处理中, 处理1和处理2分别作为正常生长和完全水分胁迫条件下的两个对照。

为排除外界因素干扰, 在试验区外围进行了保护性设置。 首先在试验地两端增设种植保护区, 以减少外来水对试验区影响; 其次在不同处理间设置隔离带, 每条隔离带间距0.4 m, 以减少处理间可能的相互干扰; 第三, 重复试验区内各品种位置随机分布, 以防止灌溉不均导致品种间受水量差异。 除水分胁迫试验外, 冬小麦在生育期内未受其他自然灾害影响。 病虫草害等管理采用当地常规管理模式进行。

叶绿素测定选择小麦冠层叶片作为采集对象, 针对田间试验区每个小麦种植行随机选取10株分别进行。 在冬小麦挑旗期之前, 测定部位为主茎上部第一展开叶, 挑旗期后测定主茎旗叶。 本试验采用Konica Minolta公司生产的SPAD-502 PLUS型叶绿素计(SPAD Chlorophyll Meter)测定冬小麦叶片的叶绿素含量, 其读数能够准确表征叶绿素相对含量。 具体测定过程为: 首先确定随机选取的10株小麦作为样本, 将小麦样本冠层叶片剪下, 选择无病害、 无生理坏斑、 无机械损伤的叶片作为待测目标, 使用软刷清除叶片表面灰尘, 在每个叶片上、 中、 下3个部位进行测量, 计算平均值为该品种小麦冠层叶片叶绿素含量相对值。

以大疆公司M600Pro型号六旋翼无人机为平台, 搭载Resonon公司Pika-L型高光谱成像仪进行冬小麦全生育期高光谱影像获取。 Resonon公司作为专业高光谱传感器制造商, 其生产的Pika L型高光谱成像仪具有卓越性能。 该光谱仪的光谱范围为400~1 000 nm, 光谱分辨率为2.1 nm, 光谱通道数为150, 采样间隔1.07 nm, 每秒最大帧数为249。

本试验在冬小麦生育期内, 共获取5期高光谱影像。 无人机具体飞行日期及对应生育期为: 2021年4月8日(拔节期)、 4月18日(孕穗期)、 4月28日(抽穗期)、 5月12日(开花期)、 以及5月21日(灌浆期)。 无人机飞行时间为当日上午11点至下午2点, 飞行高度为50 m, 飞行速度为3 m· s^-1。 为保证获取完整研究区影像, 航向重叠度设置为80%, 旁向重叠度设置为70%。 影像获取时天气晴朗。 获取的高光谱影像空间分辨率为0.03 m× 0.03 m。

1.4.1 高光谱影像数据处理

首先使用Spectronon Pro软件对高光谱分幅影像进行辐射定标、 大气校正和地理校正, 然后通过ENVI软件完成所有分幅影像的航向拼接和旁向拼接, 拼接时基准图像为同步飞行的无人机载CMOS相机生成的RGB图像。

本研究的影像采集日期最大相隔43 d, 各次试验时的光照强度、 气温和空气湿度差异以及散云引起的光照条件变化等, 均可能造成噪声影响, 同时也无法完全避免机器自身的噪声, 因此需要对高光谱影像进行处理。 首先使用Savitzky-Golay滤波平滑算法(简称S_G滤波)对影像进行去噪和平滑处理^[29]。 再采用数据标准化方法统一量纲来降低噪声影响。 Zhang等^[30]研究发现, 高光谱影像以有效光谱反射率均值为基底对作物冠层光谱反射率进行归一标准化后, 得到的标准化反射率光谱能更好反映不同光照条件下光谱曲线的变化情况。 该方法具体公式如式(1)。

$\text{Ref}{{'}_{i}}=\text{Re}{{f}_{i}}/\frac{1}{n}\left( \overset{n}{\mathop{\underset{i=1}{\mathop \sum }\, }}\, Re{{f}_{i}} \right)$ (1)

式(1)中, Ref'_i为归一化后波长i处的光谱反射率, Ref_i为波长i处的原始光谱反射率, n表示有效波长范围的波段数。

1.4.2 叶绿素数据处理

针对采样获取的叶绿素数据, 按照生育期和品种整理并使用Excel软件汇总成表。 其中因人为和非人为原因可能导致数据记录中出现错误, 该类错误会影响不同处理间的差异分析, 因此需要对数据进行异常值检验与剔除^{[31, 32]}。 叶绿素测定符合随机误差的分布规律, 故采用样本标准差对叶绿素进行异常值检验。 其原理为筛选测定值与平均值差的绝对值大于3倍标准差的值为异常值, 标记并将其剔除^[33]。 标准差计算公式如式(2)。

$\text{ }\!\!\sigma\!\!\text{ }=\sqrt{\frac{\overset{n}{\mathop{\mathop{\sum }_{i-1}}}\, {{({{S}_{i}}-{\bar{S}})}^{2}}}{n-1}}$(2)

式(2)中, σ 为样本标准差, S_i为叶绿素测定值, ${\bar{S}}$为叶绿素在不同处理下平均值, n为样本数量。

1.4.3 统计分析

单因素方差分析可用于揭示不同处理间或相同处理下不同品系间差异。 通过方差分析方法, 检验各品种间不同梯度水分胁迫下叶绿素含量差异的显著性。 数据通过方差齐性检验(p< 0.05)则采用图基(Tukey)方法, 否则采用多尼特(Dunnett)方法进行多重比较^[34]; 同时按照组间、 组内分类定量比较处理间、 品种间光谱曲线, 参照试验条件揭示变化规律; 对叶绿素及高光谱影像所有波长处随水分胁迫的变化趋势进行相关性分析, 显著性水平达到0.05、 0.01或0.001则认为呈显著、 强显著或极强显著变化, 相关系数大于0.4或小于-0.4则认为关系紧密。 通过显著性水平和相关系数确定波长范围。

1.4.4 窄波段指数构建

窄波段光谱指数以相对不敏感波段为变换基础, 利用数学法对光谱信息进行增强处理后计算得到该类指数。 这样处理既能放大敏感波段的敏感性, 同时能结合试验影像得到适用性极强的指数^[35]。 通常构建窄波段指数的方式有以下几种, 分别为简单比值指数(SRSI)、 简单差值指数(SDSI)和归一化指数(NDSI)。 为更好展示试验结果, 本文采用这三种指数进行计算分析。

首先提取光谱信息, 之后对全光谱按照两两组合的方式构建光谱反射率矩阵计算窄波段光谱指数, 计算公式如表2所示。 其中R_i与R_j分别为随机波长i, j对应的光谱反射率。 热力图通过渲染颜色, 可以直观展示数据分布情况, 将组合矩阵中所有值与叶绿素进行线性拟合后, 所得决定系数按照高低绘制决定系数热力图。 因试验涉及生育期较多, 选择其中开花期制作热力图。 其中色彩趋于蓝色表示决定系数较低, 趋于红色表示决定系数较高。 通过新建窄波段光谱指数与叶绿素进行线性拟合, 将所有拟合结果汇总制作热力图, 根据拟合精度的显著性水平和决定系数确定最佳波长组合及对应光谱指数。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 光谱指数计算公式表 Table 2 Calculation formula of spectral index 光谱指数 计算公式 SRSI Ri/Rj SDSI Ri-Rj NDSI (Ri-Rj)/(Ri+Rj)

表2 光谱指数计算公式表 Table 2 Calculation formula of spectral index

由图2和图3可知, (1)各品系各处理下叶绿素含量差异显著, 证明试验设置的各个胁迫处理均对小麦叶绿素产生显著影响; (2)除少数处理外, 从拔节、 孕穗、 开花直到灌浆, 叶绿素含量大致表现为降低─升高─降低态势, 但冬季和返青期灌溉处理下的抗旱性一般品系、 以及返青期灌溉处理下的抗旱性较差品系除外; (3)同处理对比发现, 处理1、 处理6和处理7下各品系叶绿素变化一致且各期含量大致相同; 处理2下各品系变化差别最大且主要体现在灌浆期, 其他处理下各品系变化均有不同程度差异; (4)整体上看, 各品系各处理下叶绿素最大值均在开花期取得, 最小值取得时期则有所不同: 处理2下各品系最小值在灌浆期取得, 处理3下除抗旱性一般品系在抽穗期取得外, 其他品系最小值在孕穗期取得; 处理4下除抗旱性一般品系在灌浆期取得外, 其他品系最小值在抽穗期取得。 剩余各品系各处理下最小值均在孕穗期取得。

图2

Fig.2

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图2 不同处理下抗旱性较好品系(a)、 抗旱性一般品系(b)及抗旱性较差品系(c)在各生育期之间的叶绿素平均值比较, 小写字母表示叶绿素平均值在各生育期间差异的显著性水平(α =0.05) 注: 处理1— 7分别代表水处理、 旱处理、 冬灌处理、 返青处理、 拔节期处理、 拔节后7天处理、 拔节后14天处理Fig.2 Comparison of average chlorophyll values of the cultivars with strong (a), ordinary (b) and poor (c) drought resistance among different growth stages under seven treatments. Lowercase letters indicate the significance level of the difference in average chlorophyll values (α =0.05) Note: Treatments 1— 7 represent water treatment, drought treatment, winter irrigation treatment, rejuvenation treatment, jointing treatment, treatment 7 days after jointing, and treatment 14 days after jointing respectively

图3

Fig.3

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图3 不同生育期下抗旱性较好品系(a)、 抗旱性一般品系(b)和抗旱性较差品系(c)在各处理间的叶绿素平均值比较, 小写字母表示叶绿素平均值在各生育期间差异的显著性水平(α =0.05) 注: 处理1— 7分别代表水处理、 旱处理、 冬灌处理、 返青处理、 拔节期处理、 拔节后7天处理、 拔节后14天处理Fig.3 Comparison of average chlorophyll values of the cultivars with strong (a), ordinary (b) and poor (c) drought resistance among seven treatments at different growth stages. Lowercase letters indicate the significance level of the difference in average chlorophyll values (α =0.05) Note: Treatments 1— 7 represent water treatment, drought treatment, winter irrigation treatment, rejuvenation treatment, jointing treatment, treatment 7 days after jointing, and treatment 14 days after jointing respectively

研究不同处理不同生育进程下各品系光谱反射率曲线发现(图4): (1)在不同生育期, 随着品种抗性减弱, 不同处理间在近红外光谱区域(700~1 000 nm)反射率差距逐渐增大, 反射率由大到小依次为: 处理1> 处理7> 处理6> 处理5> 处理3> 处理4> 处理2。 抗性越强品系不同处理间在近红外区间差距越小; 抗性越弱品系不同处理间在近红外区间差距越大。 (2)具体来说, 从拔节期到灌浆期, 在近红外区域随着生育进程发展, 光谱曲线最高与最低间的差距逐渐增大。 抗旱性较好品系反射率最大降幅分别为1.6%, 2.3%, 2.7%, 5.1%和7.1%; 抗旱性一般品系反射率最大降幅分别为2.4%, 3.0%, 3.6%, 5.9%和11.7%; 抗旱性较差品系反射率最大降幅分别为3.1%, 4.2%, 4.2%, 6.6%和11.7%。 (3)在同一生长进程下, 随着品种抗性减弱, 光谱曲线最高与最低差距也在增大。 拔节期内最大降幅依次为1.6%, 2.4%, 3.1%; 孕穗期内最大降幅依次为2.3%, 3.0%, 4.2%; 抽穗期内最大降幅依次为2.7%, 3.6%, 4.2%; 开花期内最大降幅依次为5.1%, 5.9%, 6.6%; 灌浆期内最大降幅依次为7.1%, 11.7%, 11.7%。 (4)纵观各品系各生育期发现, 可见光区域(400~700 nm)最高值与最低值对应处理基本与近红外区域相反, 如拔节期抗旱性较好品系, 其可见光区域在拔节后7天处理下取得最大值, 在水处理下取得最小值; 同时近红外区域在水处理下取得最大值, 拔节后7天处理下取得最小值。 开花期和灌浆期所有品系可见光波段均在旱处理下取得最大值, 水处理下取得最小值; 近红外区域均在水处理下取得最大值, 旱处理下取得最小值。

图4

Fig.4

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	图4 不同抗旱品种在各生育期下不同处理间冠层光谱反射率, 从左到右依次抗旱性较好、 抗旱性一般和抗旱性较差品系排列, 从上到下依次按照拔节期至灌浆期排列Fig.4 The canopy spectral reflectance of the cultivars with strong (left), ordinary (middle) and poor (right) drought resistance among seven treatments at five growth stages from jointing to grain-filling (from top to bottom)

作物受胁迫后理化特性的改变会关联性反映在色素、 组织结构等方面^{[36, 37, 38]}, 无人机载高光谱能够即时捕获这种变化, 并将其展现在作物光谱影像中。 通过提取样区对应作物光谱信息, 利用相关性分析确定与叶绿素高度相关的敏感波段, 揭示水分胁迫下冠层光谱反射率对叶绿素的响应特征, 为后续建立指数模型提供依据。

对本试验涉及的三种品系冬小麦冠层光谱进行预处理后, 将得到的标准化光谱反射率与叶绿素进行相关性分析, 构建皮尔逊相关系数模型。 每样区上、 中、 下三部分光谱平均后作为该样区代表, 共得到每样区7个处理下的光谱信息, 分别与对应叶绿素进行计算, 表3展示了各生育期下正负相关波段范围及对应最大相关性。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 小麦冠层光谱反射率与叶绿素相关性 Table 3 Correlations between wheat canopy spectral reflectance and chlorophyll 生育期 显著正相关 范围/nm 显著负相关 范围/nm 最大 相关性 最大相关性对 应波长/nm 拔节期 412~730 930~996 750~920 0.66 953 孕穗期 925~975 745~800 -0.736 750 抽穗期 750~900 520~740 -0.51 738 开花期 无 720~778 -0.491 726 灌浆期 750~952 407~750 0.81 946

表3 小麦冠层光谱反射率与叶绿素相关性 Table 3 Correlations between wheat canopy spectral reflectance and chlorophyll

结果表明, 所有关键生育期下各品系光谱反射率与叶绿素均具有相关性且每期各不相同, 最大相关性对应波长均出现在红边和近红外水分吸收区。 拔节期各品系在412~730和930~996 nm间与叶绿素呈显著正相关关系, 在750~920 nm呈显著负相关关系, 最大相关性为0.66, 对应波长为953 nm; 孕穗期各品系在925~975 nm间呈现显著正相关关系, 在745~800 nm间呈现显著负相关关系, 最大相关性为-0.736, 对应波长为750 nm; 抽穗期各品系在750~900 nm间呈现显著正相关关系, 在520~740 nm间呈现显著负相关关系, 最大相关性为-0.51, 对应波长为738; 开花期各品系正相关关系表现均不明显, 推测可能原因为大田试验条件且采集样本数量较多导致, 各品系在720~778 nm间呈现显著负相关关系, 最大相关性为-0.491, 对应波长为726 nm; 灌浆期各品系在750~952 nm间呈现显著正相关关系, 在407~750 nm间呈现显著负相关关系, 最大相关性为0.81, 对应波长为946 nm。 综合看来, 采集得到的冬小麦影像400~1 000 nm全部光谱信息与叶绿素紧密关联且相互影响。

构建热力图样本量为22 500个样本, 分别与叶绿素进行拟合计算, 结果如图5和表4所示。 由图5(a, b, c)可以看出热力图的高值区基本分布在445~591 nm区域和701~755 nm区域, 其中445~591 nm区域为蓝光和绿光区域; 701~755 nm为红边区域。 由表4可知, 对于抗旱性较好品系, 拔节期下NDSI效果最好为0.455, 对应波长组合为(478, 821 nm); 孕穗期下NDSI效果最好为0.526, 对应波长组合为(582, 712 nm); 抽穗期下NDSI效果最好为0.553, 对应波长组合为(468, 809 nm); 开花期下SRSI效果最好为0.762, 对应波长组合为(479, 738 nm); 灌浆期下SRSI效果最好为0.748, 对应波长组合为(519, 678 nm)。 对于抗旱性一般品系, 拔节期下NDSI效果最好为0.428, 对应波长组合为(648, 720 nm); 孕穗期下SDSI效果最好为0.602, 对应波长组合为(508, 750 nm); 抽穗期下SDSI效果最好为0.433, 对应波长组合为(472, 747 nm); 开花期下NDSI效果最好为0.672, 对应波长组合为(477, 730 nm); 灌浆期下NDSI效果最好为0.732, 对应波长组合为(481, 927 nm)。 对于抗旱性较差品系, 拔节期下SRSI效果最好为0.592, 对应波长组合为(504, 953 nm); 孕穗期下SDSI效果最好为0.585, 对应波长组合为(515, 729 nm); 抽穗期下NDSI效果最好为0.681, 对应波长组合为(415, 738 nm); 开花期下SRSI效果最好为0.811, 对应波长组合为(497, 726 nm); 灌浆期下SDSI效果最好为0.774, 对应波长组合为(476, 946 nm)。 综合来看, 各组合指数入选波段基本为可见光波段和红边波段, 最高值均出现在开花期和灌浆期。

图5

Fig.5

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	图5 不同波长组合窄波段光谱指数与叶绿素线性分析R2二维图, 从上到下每行依次为抗旱性较好、 一般、 较差品系; (a), (b), (c)为对应品系的SRSI, SDSI和NDSI指数R2图Fig.5 Contour plots of R2 for the linear relationship between chlorophyll and random-combined narrow waveband spectral index SRSI (a), SDSI (b) and NDSI (c) for the cultivars with strong, ordinary and poor drought resistance (from top to bottom)

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 三种指数所有品系所有生育期下取得最大决定系数及对应波长组合 Table 4 Optimal wavelength combination of spectral index to correspond to chlorophyll changes for the cultivars with strong, ordinary and poor drought resistance at five growth stages 品系 光谱 指数 拔节期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆期 最大决定 系数 对应波长 组合/nm 最大决定 系数 对应波长 组合/nm 最大决定 系数 对应波长 组合/nm 最大决定 系数 对应波长 组合/nm 最大决定 系数 对应波长 组合/nm SDSI 0.434 469, 712 0.454 411, 687 0.46 467, 771 0.494 535, 754 0.704 656, 775 抗旱性较好 SRSI 0.409 516, 724 0.509 467, 708 0.515 572, 769 0.762 479, 738 0.748 519, 678 NDSI 0.455 478, 821 0.526 582, 712 0.553 468, 809 0.716 478, 727 0.724 419, 708 SDSI 0.407 436, 811 0.602 508, 750 0.433 472, 747 0.341 561, 755 0.65 561, 878 抗旱性一般 SRSI 0.313 588, 716 0.517 423, 577 0.413 415, 762 0.670 478, 727 0.647 527, 881 NDSI 0.428 648, 720 0.499 539, 810 0.401 517, 700 0.672 477, 730 0.732 481, 927 SDSI 0.513 582, 756 0.585 515, 729 0.644 436, 749 0.510 550, 701 0.774 476, 946 抗旱性较差 SRSI 0.592 504, 953 0.571 492, 516 0.518 638, 715 0.811 497, 726 0.579 607, 737 NDSI 0.522 634, 834 0.536 656, 748 0.681 415, 738 0.81 494, 731 0.672 612, 741

表4 三种指数所有品系所有生育期下取得最大决定系数及对应波长组合 Table 4 Optimal wavelength combination of spectral index to correspond to chlorophyll changes for the cultivars with strong, ordinary and poor drought resistance at five growth stages

不同品系冬小麦在各生育期不同处理下叶绿素差异显著, 说明抗旱性能的不同是导致叶绿素变化明显的一个重要因素。 小麦的冠层光谱反射率在不同生育期各有差异, 在生育早期, 不同水分处理下小麦冠层光谱差异较小, 主要原因为早期小麦对水分胁迫的响应相对不敏感, 其受到水分胁迫主要影响小麦的根系生长, 在冠层上表现并不明显; 进入孕穗期逐渐表现出不同水分处理下冠层光谱反射变化规律, 在开花期和灌浆期达到最高, 同时在可见光波段, 含水量越高冠层光谱反射率越低, 含水量越低冠层光谱反射率越高; 在近红外波段, 含水量越高冠层反射率越高, 含水量越低冠层反射率越低。 该结论也与Michael等^[39]的研究结论相吻合。 冠层反射率的这种响应特性, 归因于受水分胁迫的小麦冠层叶绿素含量变化。

各波长处与叶绿素进行相关性分析, 发现相关性较高波长主要集中于蓝光、 绿光和红边区域, 组合指数的热点区域与之重合, 验证了受到水分胁迫后小麦冠层主要变化为叶片失水、 色素变化等, 进而导致作物光合作用减弱, 最终影响作物生长^[40]。 通过新建指数筛选出的三种指数反演叶绿素精度较高, 为后续构建相关反演模型奠定了基础。

水分胁迫对小麦的影响是累积性的, 不能通过单一生育期结果说明胁迫对小麦叶绿素最终影响, 前人研究多集中于单生育期下品种间变化或多生育期下少数品种间变化, 如Zhu^[41]等设置60%和80%两个灌溉水平的小麦种植试验, 利用DJI M600无人机进行作物高光谱采集, 分析发现红边等反射率是叶绿素含量(LCC)估算模型中最重要的输入, 且不同生长阶段和作物品种的指数效果不同, 这与本试验结果相符合。 但其只采集三个生育期下光谱数据, 既没有涵盖小麦生长初期阶段也没有抓住小麦生长发育最激烈时期, 且其参与试验的品种只有两个, 设置的水分梯度也只有60%和80%, 试验参数较少, 不能较为清晰地揭示变化规律。 本试验设计为大田环境下的关键生育期水分胁迫试验, 相比于人工设置的试验环境更具有真实性和推广性, 同时能通过连续关键生育期下的累积变化清晰揭示水分胁迫对小麦叶绿素的影响。