本研究包含两个试验, 均于中国农业环境与可持续发展研究所密闭植物工厂内完成。 以生菜(Lactuca sativa L.)为试验试材, 试验一供试品种包括: 美国大速生、 绿罗、 意大利耐抽薹、 汉斯206-紫悦和紫珊(下文中均用简称: 大速生、 绿罗、 意大利、 紫悦、 和紫珊)。 其中前3个品种为绿叶生菜, 后2个品种为紫叶生菜。 试验二依据试验一结果选择了对连续光照适应性相对较强的绿罗作为供试品种。 采用蛭石育苗, 待生菜幼苗长至两叶一心时, 移栽至水培槽中水培并开始进行光照处理。 营养液配方(mmol· L^-1): 0.75 K₂SO₄, 0.5 KH₂PO₄, 0.1 KCl, 0.65 Mg SO₄· 7H₂O, 1.0× 10^-3 H₃BO₃, 1.0× 10^-3 MnSO₄· H₂O, 1.0× 10^-4 CuSO₄· 5H₂O, 1.0× 10^-3 ZnSO₄· 7H₂O, 5× 10^-6(NH₄)₆Mo₇O₂₄· 4H₂O, 0.1 EDTA-Fe, 4 Ca(NO₃)₂· 4H₂O(pH: 5.90, EC: 1.24 mS· cm^-1)。 试验期间植物工厂内昼夜温度为(25± 1) ℃/(22± 1) ℃, 湿度为60%70%, CO₂浓度为外界大气CO₂浓度。 选用LED红蓝光组合灯板(50 cm× 50 cm)进行光照处理, 红蓝光波峰分别为655和430 nm(图1)。 灯板悬挂水培槽上方45 cm处。

图1

Fig.1

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	图1 LED红蓝光组合灯板光谱分布Fig.1 Spectra of red/blue LED lights

试验一设置2个光周期处理: 常规光照(normal light, NL)和连续光照(continuous light, CL)。 光质和光强分别为3R: 1B, 240 μ mol· m^-2· s^-1。 试验二设置5个光照强度处理: 80, 120, 160, 200和240 μ mol· m^-2· s^-1。 光质和光周期分别为3R: 1B, 24 h/0 h(见表1)。 采用LI 1500辐射照度测量仪和LI-190R光合有效辐射传感器(美国LI-COR公司生产)测定栽培槽中心上方5 cm处光强, 并调节光质和光强至设定值。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验光照处理方案 Table 1 The details of light treatments 处理 光周期 /h 光强/ (μ mol· m-2· s-1) 光质 品种 试验一 1(NL) 2(CL) 12/12 24/0 240 3R: 1B 大速生、 绿 罗、意大利、 紫悦、 紫珊 试验二 1 2 3 4 5 24/0 80 120 160 200 240 3R: 1B 绿罗

表1 试验光照处理方案 Table 1 The details of light treatments

两个试验均在移栽后的15和30 d取样测定生长指标, 每个处理随机选择长势具有代表性的 3 株生菜从茎基部分开, 称取地上部鲜重后将生菜105 ℃下杀青15 min, 以80 ℃烘干至恒重, 称取干重并计算干物质含量。 移栽30 d烘干的植物样品用组织研磨器研磨成粉状后精确称取1 g放入消煮管中, 加入高氯酸和浓硝酸的混合酸于180 ℃消煮, 冷却定容后用于测定矿质元素含量。 采用原子吸收分光光度计(ATC-006)和电感耦合等离子体质谱仪(ATC-155)测定矿质元素含量。

采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行处理, 采用SPSS 16.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验(Tukey法, α =0.05)。

由表2可见, 相比NL处理, CL处理15 d时5种生菜的地上部鲜重、 干重和干物质含量均显著提高。 除紫悦外, 其他四种生菜的干鲜重均提高了一倍以上。 5个品种中以大速生的生物量最高, 在NL和CL处理下均显著高于其他品种。 随着CL处理时长的增加, 5种生菜对CL的响应发生变化。 CL处理30 d时, 仅意大利生菜CL处理下地上部鲜重显著低于NL处理, 其他品种不同光照处理下地上部鲜重无显著差异, 但显著提高了地上部干重和干物质含量。 NL处理下5种生菜的干重和干物质含量均无显著差异, 但CL下5种生菜的干物质含量存在显著差异。 除30 d时的地上部鲜重外, 光照及品种对生菜鲜重、 干重和干物质含量的影响均达到极显著水平。 且光照是影响生菜生长的主要因素。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 LED红蓝光连续光照对5种生菜生物量及干物质含量的影响 Table 2 Effects of continuous light on the biomass and dry weight ratio of five lettuce cultivars 品种 光处理 15 d 30 d 地上部鲜重/g 地上部干重/g 干物质含量/% 地上部鲜重/g 地上部干重/g 干物质含量/% 大速生 NL CL 11.8 d 23.3 a 0.54 d 1.23 a 4.57 de 5.26 bcd 48.4 abc 43.5 cd 2.32 d 5.12 a 4.79 d 11.77a 绿罗 NL CL 7.0 g 15.2 c 0.33 e 0.84 bc 4.65 de 5.54 bc 48.4 abc 53.6 a 2.44 d 5.22 a 5.03 d 9.73 b 意大利 NL CL 7.9 fg 18.1 b 0.34 e 0.91 b 4.37 e 5.00 cde 49.3 ab 39.8 de 2.12 d 4.55 b 4.29 d 11.46 a 紫珊 NL CL 4.6 h 11.0 de 0.27 e 0.72 c 5.91 ab 6.58 a 40.0 de 37.1 e 2.06 d 3.69 c 5.14 d 9.97 b 紫悦 NL CL 6.2 gh 9.2 ef 0.29 e 0.49 d 4.65 de 5.26 bcd 48.3 bc 50.8 ab 2.09 d 4.43 b 4.33 d 8.72 c F品种 79.4* * 33.8* * 37.4* * 18.7* * 10.5* * 19.7* * F光照 367.6* * 289.9* * 60.2* * 3.8NS 511.7* * 1812.1* * F品种× 光照 13.0* * 8.4* * 0.3NS 6.7* * 4.0* 20.8* * 注: 同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(p< 0.05); NS, * 和* * 分别表示不显著、 显著(p< 0.05)和极显著(p< 0.01); 下同。 Note: Different letters in the same column indicate a significant difference among treatments at p< 0.05; NS, * and * * indicate nonsignificant or significant at p≤ 0.05 or 0.01 respectively; The same below.

表2 LED红蓝光连续光照对5种生菜生物量及干物质含量的影响 Table 2 Effects of continuous light on the biomass and dry weight ratio of five lettuce cultivars

表3和表4分别为连续光照下5种生菜矿质元素的含量和累积量, 可以看出, CL处理下5种生菜Ca, Mg, Fe, Mn, Cu和Zn的含量均低于NL处理, 其中Fe元素含量受CL影响最显著。 不同光照处理下, 5种生菜中以意大利生菜的整体矿质元素含量降低比率最高。 整体来说, 紫叶生菜的矿质元素含量相对绿叶生菜较高, 品种对Ca, Mg, Fe, Mn和Zn含量有极显著影响。 光照对6种矿质元素含量的影响均达到极显著水平, 且光照的F值明显高于品种及二者的交互作用, 说明光照是影响生菜矿质元素含量的主要因素。 除Fe和Zn外, CL处理下其余4种矿质元素的积累量均高于NL。 与NL相比, 大速生和绿罗的Fe含量在CL处理下显著升高, 但其他3种生菜的Fe含量却略有降低。 不同品种和光照处理间生菜的Cu积累量均无显著差异。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 LED红蓝光连续光照对5种生菜矿质元素含量的影响 Table 3 Effects of continuous light on the mineral elements contents of five lettuce cultivars 品种 光处理 Ca/ (g· 100 g-1) Mg/ (g· 100 g-1) Fe/ (mg· kg-1) Mn/ (mg· kg-1) Cu/ (mg· kg-1) Zn/ (mg· kg-1) 大速生 NL 2.05 ab 0.62 a 160 bc 25.5 bc 2.37 abc 47.2 ab CL 1.20 de 0.33 d 109 de 16.3 cde 1.55 bc 23.7 de 绿罗 NL 1.46 cd 0.57 ab 185 ab 23.5 b-e 2.46 abc 37.4 bcd CL 1.22 de 0.33 d 126 cd 14.0 e 1.45 bc 21.7 de 意大利 NL 1.57 bcd 0.46 bc 175 b 32.7 ab 2.70 abc 44.4 abc CL 0.87 e 0.25 d 69 e 18.2 cde 1.39 c 17.5 e 紫珊 NL 2.07 a 0.35 cd 199 ab 17.0 cde 3.05 a 43.8 abc CL 1.54 cd 0.25 d 77 de 15.7 de 1.91 abc 22.2 de 紫悦 NL 1.84 abc 0.59 a 234 a 35.8 a 2.85 ab 57.2 a CL 1.13 de 0.36 cd 104 de 24.3 bcd 1.63 bc 30.0 cde F品种 10.8* * 19.6* * 7.0* * 15.8* * 1.3NS 6.1* * F光照 93.5* * 185.9* * 223.6* * 56.0* * 37.9* * 130.0* * F品种× 光照 2.8NS 3.8* 6.8* * 3.2* 0.2NS 1.1NS

表3 LED红蓝光连续光照对5种生菜矿质元素含量的影响 Table 3 Effects of continuous light on the mineral elements contents of five lettuce cultivars

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 连续光照对5种生菜矿质元素累积量的影响 Table 4 Effects of continuous light on mineral elements accumulation of five lettuce cultivars 品种 光处理 Ca/mg Mg/mg Fe/μ g Mn/μ g Cu/μ g Zn/μ g 大速生 NL CL 47.7 abc 61.2 a 14.3 abc 16.9 a 370 cde 557 ab 59.2 bc 83.4 ab 5.5 a 7.9 a 109.5 ab 121.3 ab 绿罗 NL CL 35.6c 63.5a 13.8 abc 17.0 a 450 bcd 658 a 57.3 bc 73.3 b 6.0 a 7.6 a 91.2 ab 113.1 ab 意大利 NL CL 33.1 c 39.6 c 9.8 cde 11.2 b-e 371 cde 315 de 69.2 b 82.8 ab 5.7 a 6.3 a 93.9 ab 79.6 b 紫珊 NL CL 42.5 bc 56.8 ab 7.2 e 9.2 de 408 cde 285 e 34.9 c 57.9 bc 6.3 a 7.0 a 90.1 ab 82.0 ab 紫悦 NL CL 38.6 c 49.9 abc 12.4 abc 15.8 ab 490 bc 461 bc 74.8 b 107.5 a 6.0 a 7.2 a 119.7 ab 132.8 a F品种 8.1* * 22.2* * 20.7* * 13.6* * 0.3* 6.0* * F光照 46.5* * 16.2* * 4.4* 30.5* * 6.7* 0.6NS F品种× 光照 2.7NS 0.4NS 14.2* * 0.7NS 0.4NS 1.1NS

表4 连续光照对5种生菜矿质元素累积量的影响 Table 4 Effects of continuous light on mineral elements accumulation of five lettuce cultivars

不同时期, 生菜干鲜重及干物质含量随连续光照光强增加的变化趋势有所不同(图2)。 连续光照处理15 d时, 生菜的地上部干鲜重及干物质含量均随着光强增加而增加。 而在连续光照30 d时, 不同光强下生菜的地上部鲜重无显著差异。 同时生菜的干重和干物质含量维持着随光强增加而增加的趋势, 且不同光强处理间的差异显著性要高于15 d。

图2

Fig.2

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	图2 不同光强下LED红蓝光连续光照对生菜生物量及干物质含量的影响Fig.2 Effects of continuous light with different light intensity on the biomass and dry ratio of lettuce

如表5和表6所示, 连续光照处理30 d后绿罗生菜Ca元素含量和积累量分别表现为随光强增加而显著降低和升高。 Mg元素含量和积累量均表现为随着光强增加先增加后降低的趋势, 其中光强为160 μ mol· m^-2· s^-1时其含量和积累量均为最高。 连续光照光强对Fe和Mn元素含量无显著影响, 但其积累量随着连续光照光强的增加而增加。 Cu和Zn元素含量随连续光照光强增加而降低, 但其积累量不受连续光照光强影响。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 不同光强下LED红蓝光连续光照对生菜矿质元素含量的影响 Table 5 Effects of continuous light with different light intensity on mineral elements contents of lettuce 光强/ (μ mol· m-2· s-1) Ca/ (g· 100 g-1) Mg/ (g· 100 g-1) Fe/ (mg· kg-1) Mn/ (mg· kg-1) Cu/ (mg· kg-1) Zn/ (mg· kg-1) 80 1.59 a 0.35 bc 81.1 a 21.50 a 2.79 a 26.9 a 120 1.38 ab 0.43 ab 74.4 ab 21.13 a 1.70 b 21.3 b 160 1.41 ab 0.44 a 68.7 ab 16.77 a 1.27 b 18.4 bc 200 1.22 bc 0.35 bc 72.1 ab 20.20 a 1.22 b 15.6 c 240 1.00 c 0.32 c 63.6 b 21.07 a 1.00 b 15.0 c F光强 9.0* * 4.4* 1.7NS 1.1NS 5.7* 11.2* *

表5 不同光强下LED红蓝光连续光照对生菜矿质元素含量的影响 Table 5 Effects of continuous light with different light intensity on mineral elements contents of lettuce

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 不同光强下LED红蓝光连续光照对生菜矿质元素积累量的影响 Table 6 Effects of continuous light with different light intensity on mineral elements accumulation of lettuce 光强/(μ mol· m-2· s-1) Ca/mg Mg/mg Fe/μ g Mn/μ g Cu/μ g Zn/μ g 80 32.7 c 7.2 c 167 c 44.3 c 5.75 a 55.4 a 120 40.3 bc 12.7 b 217bc 61.7 bc 4.95 a 62.3 a 160 58.1 a 18.2 a 283 ab 69.0 bc 5.24 a 75.9 a 200 53.6 ab 15.4 ab 315 ab 88.4 ab 5.36 a 68.4 a 240 53.8 a 16.9 ab 341 a 113.1 a 5.38 a 80.3 a F光强 14.1* * 14.3* * 10.2* * 15.2* * 0.2NS 3.1NS

表6 不同光强下LED红蓝光连续光照对生菜矿质元素积累量的影响 Table 6 Effects of continuous light with different light intensity on mineral elements accumulation of lettuce

自然条件下光照时长是植物生物量增加的一个限制因子, 在园艺设施中可通过人工光源延长光照时长, 增加作物光合时间, 从而促进光合产物的积累, 提高产量^{[2, 3]}。 连续光照最大程度地延长了光照时长, 理论上适宜条件的连续光照能够增加设施作物产量^[12]。 本研究结果表明, 红蓝光连续光照15 d能够显著提高生菜的鲜重, 且鲜重随连续光照光强的增加而增加。 但红蓝光连续光照30 d对地上部鲜重无显著影响, 且不同光照强度之间也无显著差异。 干重对连续光照的响应与鲜重有所不同, 红蓝光连续光照15和30 d时, 生菜的地上部干重及干物质含量相比常规光照均显著增加, 且随连续光照强度增加也表现为显著增加趋势。 前人研究发现连续光照下, 多种植物干物质累积均显著增加^[13]。 究其原因, 可能是因为连续光照增加了光合作用的时间, 同时避免了暗期呼吸作用的消耗, 从而增加了植株干物质的累积。 干物质比例的增加同时也意味着连续光照下植株含水率的降低, Arve等^[14]研究发现番茄在连续光照下气孔的保水能力显著低于20 h光周期处理。 此外, 从生菜的外观形态可以看出红蓝光连续光照30 d时5种生菜均出现了显著的伤害症状, 主要表现为叶片斑点状萎黄褪绿, 幼叶叶尖坏死(图3)。 而且这种伤害症状在试验二中随光强增强而逐渐加重, 较低光强连续光照(80和120 μ mol· m^-2· s^-1)下虽无明显的伤害症状, 但生菜外观形态也表现出弱光下的生长特征, 如植株徒长、 叶片细长等(图4)。 针对连续光照产生伤害的原因, Velez-Ramirez^[15]比较了日光光谱和红蓝光光谱连续光照对番茄生长的影响, 发现日光光谱下番茄的伤害症状更加显著, 并以此推断连续光照伤害并不是由光谱差异导致的。 本研究结果表明连续光照虽能够持续显著提高生菜的干重和干物质含量, 但全生长期连续光照对生菜鲜重无促进作用, 而且会导致生菜出现显著的伤害症状, 不利于其生长。 虽然降低光强能够缓解连续光照引起的伤害, 但对生物量无显著的提升效果, 且生菜外观形态异常。

图3

Fig.3

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	图3 LED红蓝光连续光照对生菜外观形态的影响Fig.3 Effects of continuous light on appearance and morphologyof five lettuce cultivars

图4

Fig.4

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	图4 LED红蓝光连续光照光强对生菜外观形态的影响Fig.4 Effects of continuous light with different light intensity on appearance and morphology of lettuce

植物对矿质元素的吸收主要是通过根表皮细胞的选择运输过程, 细胞膜上的载体蛋白是决定矿质元素吸收种类和数量的重要因素之一。 光可通过调节许多酶的活性而作用于多种蛋白质的合成进而影响矿质元素的吸收和运输^[16]。 已有研究表明光谱成分对矿质元素吸收有显著影响, 相对而言, 有关光周期与植物矿质元素吸收间相互关系的研究较少。 前人研究发现随着光照时间的延长, 黄瓜对N, P和Ca特别是K矿质养分的吸收和积累大幅度增加^[17]。 但本研究结果表明, 红蓝光连续光照30 d虽提高了生菜Ca, Mg, Fe, Mn, Cu和Zn的积累量, 却显著降低了这些元素的含量。 表明连续光照下生菜养分积累量的增加主要是因为植株干重的提高。 陈晓丽比较不同红蓝光比例对生菜矿质元素吸收的影响, 发现单一红色光谱下生菜Ca, Mg, Na, Fe, Mn, Zn, Cu和Mo含量均达最大, 但该光谱条件下生菜生物量最低, 导致一些元素的累积量反而最小。 说明光照可同时影响植物矿质元素含量和生物量, 从而影响其矿质元素积累。 本研究中连续光照光强越强, Ca, Fe, Cu和Zn元素含量越低。 整体而言, 生菜中矿质元素的含量与其伤害程度呈负相关的关系, 生菜的矿质元素含量越低, 其连续光照伤害症状越显著。 导致该现象的原因可能有以下几个方面。 首先长期连续光照会显著降低生菜的光合速率、 气孔导度和蒸腾速率^[19], 蒸腾拉力是植物水分上升的主要动力, 矿质元素是以离子形式随水分经木质部向上运输, 其主要动力则是由叶片蒸腾作用产生的蒸腾拉力, 因而蒸腾速率的降低会影响矿质元素的吸收与运输。 其次, 连续光照会导致植物体内产生过量的活性氧(ROS), 有研究表明ROS的氧化损伤是导致植物缺Mg出现萎黄和坏死的原因^[19], ROS能引起蛋白等生物大分子的损伤, 改变生物膜流动性、 离子运输等基本特性^[19]。 关于光周期影响矿质元素吸收的机制, 还有研究认为光周期能够改变植物生长调节物的浓度^[17], 而这些植物调节物能够影响植物根系对营养的吸收。 此外, 光周期还可能通过改变光敏色素系统来改变细胞膜对离子的渗透性^[17]。 矿质元素是植物光合作用必需元素, 例如Mg是叶绿素的成分, 催化叶绿素合成的酶需要Fe²⁺激活, 而光合作用中水的光解需要Mn的参与。 因此, 连续光照下生菜体内矿质元素含量的降低会进一步加剧光合活性的降低和光合器官的伤害。 毫无疑问, 连续光照下植物必须吸收更多的矿质元素以维持正常的生长。 前人研究表明增加基质或营养液种的养分含量能够缓解连续光照对植物的伤害^[13]。 因此, 在实际生产中可通过提高营养液浓度, 实现连续光照下生菜的生产。