不同LED光质对枳壳幼苗生长发育的影响
李思静1,2, 易晓曈1,2, 李有芳1,2, 王君秀1,2, 凌丽俐1,2,*, 彭良志1,2
1. 西南大学柑桔研究所, 国家柑桔工程技术研究中心, 重庆 400712
2. 中国农业科学院柑橘研究所, 重庆 400712
*通讯联系人 e-mail: linglili@cric.cn

作者简介: 李思静, 1993年生, 西南大学柑桔研究所, 国家柑桔工程技术研究中心硕士研究生 e-mail: 397214754@qq.com

摘要

重庆是全国唯一的柑橘黄龙病非疫区及首创“柑橘良种无病毒三级繁育体系”的产区。 但是, 由于重庆年均日照时数少且年内分配不均, 使其柑橘育苗周期显著长于其他产区, 严重制约了重庆柑橘苗木产业的发展速度。 利用新型节能光源发光二极管(LED)进行秋冬季补光, 可缩短柑橘育苗周期, 加快优质无毒柑橘新品苗木的繁育。 为了阐明不同LED光质及配比对枳壳幼苗生长发育的影响, 以砂培枳壳幼苗为试验材料, 采用6种LED光处理(红光、 蓝光、 红蓝1:1、 红蓝4:1、 红黄蓝4:1:1 和白光), 统计、 测定了植株的表型和生物量指标, 为缩短柑橘砧木及新品种苗木繁育周期提供理论和实验依据。 结果表明: 与荧光灯相比较, 不同的LED复合光均显著促进了根伸长、 茎增粗(除红蓝1:1外)、 叶变窄; LED红蓝1:1和红蓝4:1复合光抑制茎伸长、 叶片数形成, 促进叶增厚, 且后者的叶长被促进、 叶面积增大; 而红黄蓝4:1:1复合光促进茎伸长、 叶形成、 叶伸长、 叶变薄和叶面积增大。 相对于单色光来说LED白光及高比例红光的复合光更有利于枳壳幼苗物质合成以及其地上、 地下物质分配量; 且LED红黄蓝4:1:1复合光下枳壳幼苗地上部分的生物量最大, 而根冠比最小。 因此, LED红黄蓝4:1:1复合光最适宜于枳壳幼苗的物质合成与地上部分生长, 可为光照不足季节或地区(特别是重庆地区)柑橘苗木的LED精准补光技术构建提供理论依据。

关键词: 枳壳; LED; 光质; 生长发育; 生物量
中图分类号:S628 文献标志码:A
Effects of Different LED Light Qualities on the Growth of Trifoliate Orange Seedlings
LI Si-jing1,2, YI Xiao-tong1,2, LI You-fang1,2, WANG Jun-xiu1,2, LING Li-li1,2,*, PENG Liang-zhi1,2
1. Citrus Research Insititute, Southweast University, National Citrus Engineering Reseach Center, Chongqing 400712, China
2. Citrus Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 400712, China
Abstract

Chongqing, the only non-endemic area of Huanglong disease, has been established firstly virus-free three-stage breeding system for quality Citrus variety in China. However, that the annual sunshine hours in Chongqing are few and unevenly distributed during the year prolongs the growth period in Citrus seedlings compared to other’s Citrus plantation areas. Therefore, this seriously restricts the developing speed of citrus nursery industry in Chongqing. Recently, the light emitting diode (LED) has been used as supplementary lighting to cultivate Citrus during the autumn and winter that can shorten the growth period of citrus seedling and accelerate the virus-free breeding of new variety. In order to investigate the effects of different LED light qualities on their seedlings growth, trifoliate orange ( Poncirus trifoliata L. Raf) in sand culture were selected as materials. 2-month-old seedlings were exposed to 150 μmol·m-2·s-1 irradiance for a 16 h·d-1 photoperiod under white fluorescent lamp (FL) and the following six LED light, respectively: red light (R), blue light(B), 1:1 ratio of red/blue (RB 1:1), 4:1 ratio of red/blue (RB 4:1), 4:1:1 ratio of red/yellow/blue (RYB 4:1:1), white light (W). Their phenotypic and biomass indices were measured. Results showed that roots of seedlings were significantly longer, stem diameters (excluding RB 1:1) were wider and leaves were narrower under composite LED light treatments than those under fluorescent lamp treatement. Compared with fluorescent lamp treatment, stem elongation were inhibited, along with decrease in leaf numbers and increase leaf thickness under RB 1:1 and RB 4:1 treatments, under which leaf length and area were increased. Furthermore, stem elongation, leaf number and leaf length increased, while leaf area enlarged, and leaf thickness decreased under RYB 4:1:1 treatment in comparison with fluorescent lamp treatment. Dry matter accumulation and biomass distribution of shoot and root were better under white LED light and high ratio red LED light treatments than those under monochromatic light treatments, particularly with the greatest shoot biomass and the minimum root/shoot ratio under RYB 4:1:1 treatment. So, it is concluded that RYB 4:1:1 treatment is the best choice for the matter accumulation and shoot growth of trifoliate orange seedlings. This can offer the theoretical evidence for the accurate supplemental lighting system on the season or area of lack light, especially in Chongqing.

Keyword: Trifoliate orange; LED; Light quality; Growth; Biomass
引言

目前, 随着柑橘黄龙病疫情的迅猛蔓延以及优质杂柑新品种的大力推广, 国内柑橘市场对优质无毒的柑橘苗木需求量急剧增加, 导致柑橘苗木价格飙升、 甚至脱销。 作为全国唯一的柑橘黄龙病非疫区及首创“ 柑橘良种无病毒三级繁育体系” 的产区, 重庆柑桔脱毒苗木繁育产业与其他产区相比具有较强的竞争优势。 但是, 由于重庆年均日照时数少且年内分配不均, 使其柑橘育苗周期显著长于其他产区, 严重制约了重庆柑橘苗木产业的发展速度。 为了缩短柑橘育苗周期, 加快优质无毒的柑橘新品苗木的繁育, 秋冬季补光就成为一种必然的技术选择。 由于白炽灯、 荧光灯和高压钠灯等传统人工光源为连续复合光谱, 无法对红蓝光质比等光参数进行精准调控、 光利用率较低, 因此在现代农业生产和科学研究上的应用受到显著的限制。 发光二极管(LED)光源是近年来发展起来的新型节能光源, 具有光谱可调、 光利用效率高、 功率转换效率大、 可控性好、 环保等优点, 从而成为研究光质对植物生长发育影响的新宠。 枳壳(Trifoliate orange L. Raf )作为我国重要的砧木品种, 具有适应性强、 耐涝、 抗线虫、 果实品质优良等优点。 然而, 在重庆枳壳砧木柑橘苗木的育苗周期最长可达2年。 本工作以枳壳为实验材料, 研究不同光质的LED光源对其幼苗生长发育的影响, 筛选出有效的LED光质, 为缩短柑橘砧木及新品种苗木繁育周期提供理论和实验依据。

1 实验部分
1.1 光源

试验光源为重庆市光电材料与器件协同创新中心研制的新型LED植物生长光源。 试验设置7个处理(图1和图2), 分别为对照白色荧光灯(CK)、 LED红光(R)、 LED蓝光(B)、 LED 1红/1蓝光(RB 1: 1)、 LED 4红/1蓝光(RB 4: 1)、 LED4红/1黄光/1蓝(RYB 4: 1: 1)及LED白光(W)。 光强设置为150 μ mol· m-1· s-1

图1 不同LED光质的光谱图Fig.1 Spectral component and light intensity of each treatment

图2 不同LED光质的实验图Fig.2 The LED treatmnets

1.2 材料

试验于西南大学柑桔研究所脐橙课题组光照培养室内进行。 供试品种为枳壳(Trifoliate orange L. Raf)。 于2016年5月15日将种子消毒并剥除内外种皮后催芽。 待枳壳根系长至约1 cm时, 将其种植在石英砂和珍珠岩(体积比1: 1)混合的基质中。 光照培养2个月后, 选取长势一致的幼苗移栽至7个盆栽箱中, 每箱40株, 缓苗10天后进行7个不同LED光质处理。 试验期间每隔3天轮换浇灌一次200 mL营养液或蒸馏水。 营养液采用改良的Hoagland和Aron配方营养液: 3.0 mmol· L-1 Ca(NO3)2· 4H2O, 0.63 mmol· L-1 KNO3, 0.5 mmol· L-1 NH4NO3, 0.5 mmol· L-1 KH2PO4, 1.0 mmol· L-1 MgSO4, 25 μ mol· L-1 FeSO4-EDTA, 13.8 μ mol· L-1 H3BO3, 12 μ mol· L-1 MnSO4· 4H2O, 3.8 μ mol· L-1 ZnSO4· 7H2O, 0.7 μ mol· L-1 CuSO4· 5H2O, 2 μ mol· L-1 Na2MoO4, 营养液pH调为6.0~5.5。 培养室的温度为(25± 2) ℃, 光周期为16/8 h。 2个月后测定不同LED光质处理植株的生长发育参数。

1.3 生长发育参数测定

每个处理组选取20株枳壳幼苗, 测定株高、 茎粗; 统计植株叶片数, 用Yaxin-1241叶面积仪(北京雅欣理仪科技有限公司, 中国)测定倒数第3叶的叶面积、 叶长和叶宽, 并用测微尺测量叶厚度; 用WinRHIZO软件系统(Regent Instruments Canada INC., 加拿大)测量单株枳壳幼苗的根系总长度; 将植株清洗、 阴干后用电子天平称取鲜重, 然后将植株地上部分和地下部分于105 ℃杀青30 min、 75 ℃烘干24 h后称得干重, 计算得到干鲜重比=干重/鲜重, 根冠比=地下部分干重/地上部分干重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSSl8.0软件对数据进行处理和分析, 采用“ Duncan” 法进行差异性比较, 显著水平为0.05。

2 结果与讨论
2.1 根的生长变化

由图3可知, 不同LED光质显著促进了枳壳幼苗根系的生长。 与对照组相比较, W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1, RB 1: 1, B和R组的根长分别增加了61.1%(p< 0.05), 37.4%(p< 0.05), 62.9%(p< 0.05), 41.1%(p< 0.05), 27.4%(p< 0.05)和18.7%(p> 0.05)。

图3 枳壳幼苗根长的变化Fig.3 The change of LED’ s light qualities on root of Trifoliate orange seedling

2.2 茎的生长变化

由图4(a)可知, 不同LED光质导致枳壳幼苗茎长产生显著的差异。 RYB 4: 1: 1和W组幼苗的茎长被促进, 其株高分别比对照高9.7%(p< 0.05)和0.6%(p> 0.05); 而RB 4: 1, B, RB 1: 1和R组幼苗的茎长被抑制, 株高分别比对照矮4.1%(p> 0.05)和2.2%(p> 0.05), 7.9%(p< 0.05)和20.1%(p< 0.05)。

图4 枳壳幼苗株高和茎宽的变化
(a): 枳壳幼苗株高; (b): 枳壳幼苗经宽
Fig.4 The change of LED’ s light qualities on plant height and stem diameter of Trifoliate orange seedling
(a): The plant height of Trifoliate orange seedling; (b): The stem diameter of Trifoliate orange seedling

由图4(b)可知, 除RB1: 1组外, 其余LED光质处理组枳壳幼苗的茎均呈变粗趋势。 W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1, RB 1: 1, B, R和RB 1: 1组的茎宽分别比对照宽15.4%(p< 0.05), 11.4%(p< 0.05), 9.1%(p< 0.05), 10.6%(p< 0.05), 7.5%(p< 0.05)和3.3%(p> 0.05)。

2.3 叶的生长变化

由图5(a)可知, 除RYB 4: 1: 1组外, 其余LED光质处理组幼苗叶的形成被抑制。 与对照相较, W, RB 4: 1, RB 1: 1, B和R组的幼苗叶片数分别降低了2.5%(p> 0.05), 16%(p< 0.05), 17.6%(p< 0.05), 4.3%(p> 0.05)和26.7%(p< 0.05); 而RYB 4: 1: 1组幼苗叶片数比对照多0.9%(p> 0.05)。

图5 枳壳幼苗叶生长的变化
(a): 枳壳幼苗叶片数; (b): 枳壳幼苗叶片长度; (c): 枳壳幼苗叶片厚度; (d): 枳壳幼苗叶片宽度; (e): 枳壳幼苗叶片面积
Fig.5 The change of LED’ s light qualities on leaves of Trifoliate orange seedling
(a): The leaf number of Trifoliate orange seedling; (b): The leaf length of Trifoliate orange seedling; (c): The leaf thickness of Trifoliate orange seedling; (d): The leaf width of Trifoliate orange seedling; (e): The leaf area of Trifoliate orange seedling

由图5(b)和(c)可知, W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1, RB 1: 1和B组的叶长被抑制, 其叶长分别比对照短18.0%(p< 0.05), 2.7%(p> 0.05), 11.9%(p< 0.05), 30.1(p< 0.05)和42.9(p< 0.05); 而R组则比对照高出1.9%(p> 0.05)。 W, RB 1: 1和B组的叶宽分别比对照窄2.1%(p> 0.05), 21.4%(p< 0.05)和28.2%(p< 0.05); 而RYB 4: 1: 1, RB 4: 1和R组叶宽分别比对照长15.3%(p< 0.05), 6.9%(p< 0.05)和11.5%(p< 0.05)。

由图5(d)可知, RYB 4: 1: 1和R组叶厚度显著变薄, 均比对照薄了11.8%(p< 0.05), 而W, RB 4: 1, RB 1: 1和B组叶厚度显著变厚, 分别比对照厚11.8%, 5.9%, 5.9%和23.5%, 差异达显著水平(p< 0.05)。

由图5(e)可知, 不同LED光质对枳壳幼苗叶面积发育的作用产生了显著的差异。 与对照相较, W, RYB 4: 1: 1, RB4: 1和R组的幼苗叶面积被促进, 分别增大了6.3%, 41.8%, 7.7%和28.1%, 而RB 1: 1和B组的幼苗叶面积被抑制, 分别减小了32.7%和44.1%, 差异达显著水平(p< 0.05)。

2.4 生物量的变化

由图6(a)和(b)可知, 除R组外, 其余LED光质处理组的幼苗鲜重和干重均被促进。 与对照相较, W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1, RB 1: 1和B组单株鲜重分别比对照重49.3%(p< 0.05), 37.2%(p< 0.05), 35.3%(p< 0.05), 19.2%(p> 0.05)和8.3%(p> 0.05), 干重分别比对照重43.6%(p< 0.05), 41.0%(p< 0.05), 36.3%(p< 0.05), 16.6%(p> 0.05)和15.2%(p> 0.05); 而R组单株鲜重、 干重分比对照轻10.1%和0.9%, 差异不显著(p> 0.05)。

图6 枳壳幼苗干重的变化
(a): 枳壳幼苗鲜重; (b): 枳壳幼苗干重; (c): 枳壳幼苗的干重/鲜重比
Fig.6 The change of light qualities on the fresh and dry weight of Trifoliate orange seedling
(a): The fresh weight of Trifoliate orange seedling; (b): The dry weight of Trifoliate orange seedling; (c): The dry weight/fresh weight of Trifoliate orange seedling

由图6(c)可知, 与对照相比较, LED光质处理组的干鲜比差异都不显著(p> 0.05)。

由图7(a)可知, 不同LED光质均促进了枳壳幼苗地下部分干物质的积累。 W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1, RB 1: 1, B, R组地下部分干重分别比对照重76.7%(p< 0.05), 57.8%(p< 0.05), 59.9%(p< 0.05), 51.1%(p< 0.05), 31.5%(p< 0.05)和29.2%(p< 0.05)。

图7 枳壳幼苗地上部分和地下部分生物量的变化
(a): 枳壳幼苗地下部分干重; (b): 枳壳幼苗地上部分干重; (c): 枳壳幼苗根冠比值
Fig.7 The change of light qualities on the shoot dry weight and root dry weight of Trifoliate orange seedling
(a): The root dry weight of Trifoliate orange seedling; (b): The shoot dry weight of Trifoliate orange seedling; (c): Root/shoot ratio of Trifoliate orange seedling

由图7(b)可知, 不同LED光质对枳壳幼苗地上部分生物量积累的差异显著。 W, RYB 4: 1: 1, RB 4: 1和B组地上部分干重被促进, 分别比对照重23.0%(p< 0.05), 30.5%(p< 0.05), 22.5%(p< 0.05)和5.0%(p> 0.05), 而RB 1: 1和R地上部分干重比对照轻5.0%(p> 0.05)和19.6%(p< 0.05); 枳壳幼苗根冠比值见图7(c)。

2.5 不同光质对枳壳幼苗生长和形态建成的影响

光质可直接影响植物的组织和器官分化, 制约各器官的生长速度和发育, 对植物生长和形态建成产生显著的影响。 已有的研究表明, 不同单色光对不同植物根、 茎、 叶生长发育的影响存在显著的差异。 红光能显著促进花生苗期主侧根伸长、 侧根形成、 根系活力增强; 蓝光也能促进烟草侧根伸长, 但是显著抑制侧根的形成; 而黄光和绿光均导致根系生长显著被抑制[1, 2]。 蓝光导致番茄[3]和黄瓜[4]茎的伸长被抑制, 却能显著促进烟草茎的伸长[2]。 红光能促进黄瓜[4]和生菜[5]幼苗叶面积增加, 而蓝光会降低黄瓜和烟草幼苗叶面积。 本研究表明, 与荧光灯相较, LED红光和蓝光均显著促进枳壳幼苗根伸长、 茎增粗, 而显著抑制茎伸长; 对于叶来说, 红光显著抑制枳壳幼苗叶片形成, 叶片数和叶厚度显著降低, 但是其叶面积显著增大; 虽然蓝光对幼苗叶片形成无显著影响, 但是叶厚度显著增大、 叶面积显著降低。 因此, LED红、 蓝单色光对枳壳幼苗生长和形态建成的综合作用并不凸显。 有研究发现, 植物叶面积大小与叶片内IAA(吲哚乙酸)含量成正比, 茎秆伸长则与茎秆内GA(赤霉素)含量显著正相关。 红光显著促进黄瓜叶片内IAA 含量的增加, 而蓝光显著抑制IAA积累[7]; 红、 蓝单色光比白色荧光灯更能促进番茄株高的生长, 且促进其幼苗茎秆内GA含量的增加[6]。 因此, LED红、 蓝单色光对枳壳幼苗茎叶生长和形态建成的影响也可能主要与激素GA和IAA的合成变化有关。

与单色光相比, 红蓝复合光更有利于植物的形态建成, 且部分植株的表现优于白光。 尽管不同植物生长发育对单色光的响应存在显著差异, 但是复合光对植物生长发育的促进作用显著。 LED白光可促进番茄[9]幼苗地下部的生长; 红蓝复合光能促进秋葵[10]和油菜[11]幼苗根系生长, 促进番茄幼苗茎伸长、 增粗, 且高比例红光会导致生菜叶面积增大、 叶比重增加[5]; 而红黄蓝复合光会导致菊花试管苗叶面积显著大于白色荧光和红蓝光[12]。 进一步研究发现, 复合光比单色光更有利于植株体内激素含量的增加, LED红蓝6: 1复合光比红、 蓝单色光更能促进不结球白菜IAA、 GA、 脱落酸(ABA)和玉米素核苷(ZR)含量的增加[8]。 本研究发现, 与荧光灯相比较, 不同的LED复合光均显著促进了根伸长、 茎增粗(除红蓝1: 1外)、 叶变窄; 且LED白光还促进茎伸长、 叶增厚、 叶面积增大, 抑制叶片数形成、 叶伸长; LED红蓝1: 1和红蓝4: 1复合光抑制茎伸长、 叶片数形成, 促进叶增厚, 且后者的叶长被促进、 叶面积增大; 而LED红黄蓝4: 1: 1复合光促进茎伸长、 叶形成、 叶伸长、 叶变薄和叶面积增大。 表明LED红黄蓝4: 1: 1复合光对根、 茎、 叶的生长和形态建成的综合效果显著优于其他光质处理, 这可能与LED红蓝复合光对枳壳幼苗体内激素合成代谢作用的影响有关。

2.6 不同光质对枳壳幼苗物质合成与分配策略的影响

光质不仅显著影响植物光合作用效率, 导致物质合成的差异, 也直接影响物质在植物体各器官和组织中分配。 已有的研究表明, 不同植物的物质合成与分配对光质的响应存在显著的差异。 虽然许多研究发现红光比蓝光更有利于地上部分物质的合成与分配, 且红光会抑制番茄[13]叶内光合产物的向外运输, 导致叶内淀粉粒含量增多; 但是, 也有研究发现蓝光会促进豌豆地上部分的生物量[14]。 本研究表明, 红光促进了枳壳幼苗地下部分的物质分配, 抑制了其物质合成及地上部分的物质分配; 而蓝光对枳壳幼苗物质合成及其地上、 地下部分的物质分配均具有促进作用。

此外, 已有的研究表明与单色光相比, 红蓝复合光导致番茄幼苗[9]的光合速率、 RUBP羧化酶、 蔗糖合成酶及蔗糖磷酸合成酶活性均显著增大, 促进了瞿麦[15]的物质合成以及豌豆地上部分的物质分配。 而且, 红蓝复合光内添加黄光能有效促进樱桃、 番茄[16]和草莓[17]叶片的光合作用, 增加生物量的积累, 促进不接球白菜体内可溶性蛋白和可溶性糖含量的增加[18]。 研究也表明, 相对于单色光来说LED白光及高比例红光的复合光更有利于枳壳幼苗物质合成以及其地上、 地下物质分配量; 且LED红黄蓝4: 1: 1复合光下枳壳幼苗地上部分的生物量最大。 因此, LED红黄蓝4: 1: 1复合光能显著促进枳壳幼苗的光合作用碳水化合物合成, 最有利于其地上部分生长。

The authors have declared that no competing interests exist.

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